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English to Spanish: Eye Lens Structure of the Octopus Enteroctopus megalocyathus : Evidence of Growth
Source text - English NUEVA TÉCNICA PARA LA DETERMINACIÓN DE EDAD EN ENTEROCTOPUS MEGALOCYATHUS.
Dr. Erick Raúl Baqueiro Cárdenas.
RESUMEN
La falta de estructuras duras en los cefalópodos, en particular en los octópodos que carecen de concha tanto externa como interna, dificulta la determinación de la edad y dada la gran variabilidad y alta taza de en su crecimiento no es posible aplicar los métodos indirectos a través de estructura de tallas.
Se han tratado de emplear diferentes estructuras que aparentemente tienen un incremento constante con el tiempo, independientemente de la talla que alcancen, tales como los otolitos, el pico y la pluma o estilete (concha interna). Sin embargo todas estas estructuras presentan serias dificultades ya sea de interpretación o de lectura, y en el caso del pico o mandíbula la edad que se puede determinar es relativa, dado el constante desgaste de esta estructura durante la alimentación.
El cristalino del ojo es una estructura que aparece en las primeras etapas de la vida embrionaria, cuando la larva se encuentra aún en la cápsula y crece conforme crece el organismo. El cristalino es una estructura esférica formada por dos lentes planos convexos, su crecimiento es por la adhesión de capas concéntricas de células, fibras y secreción proteica denominada cristalina. Estructura muy semejante a la del ojo de los vertebrados, sin embargo, con un patrón de crecimiento diferente. Esta estructura se manifiesta microscópicamente como anillos concéntricos con separación física entre capas con una estructura ctenoidea y con bandas con diferentes índices de refracción que bajo el microscopio electrónico se manifiestan como bandas claras y obscuras.
Tanto en la porción anterior como en la posterior presenta un núcleo de forma ovoide con dimensiones de 160 por 130 micras, las bandas tanto físicas como ópticas van disminuyendo en grosor del centro hacia el exterior del cristalino, iniciando con un grosor de 0.714 μm y terminando entre 0.015 y 0.030 μm.
Hasta el momento se han probado dos técnicas de preparación de los cristalinos para observar las líneas de crecimiento, las cuales es necesario validar en cuanto a su correlación con la edad.
INTRODUCCIÓN
La determinación de la edad de organismos de cuerpo blando, ha sido un reto para los biólogos pesqueros (Tesch, 1971), por lo que se han usado métodos indirectos como estructura de tallas (Gayalino et al. 1993), lo que funciona para poblaciones con reclutamiento bien definido y ciclo de vida de varios años (Allen, 1966; Jones, 1981), pero en cefalópodos con un ciclo de vida muy corto, de no más de dos años y reclutamiento que se extiende por varios meses, con una amplia variación en las tasas de crecimiento, aún entre organismos de una misma madre (Cortez et al. 1999; Boyle y Rodhouse, 2005), se requiere de muestras muy grandes para obtener información significativa que permita estimar la estructura de la población y los parámetros de crecimiento (Caddy, 1983; Díaz de León, 1989; Nepita Villanueva M. R. y O. Defeo. 2001 ).
La falta de estructuras rígidas permanentes en el cuerpo de los octópodos ha impedido la determinación de la edad, aunque se ha tratado con el pico o mandíbula, los estatocistos y concha vestigial o estilete, estructuras donde es posible identificar líneas diarias de crecimiento (Bettencourt y Guerra, 2001). Hasta ahora los mejores resultados han sido obtenidos con la mandíbula o pico pero las lecturas dan solo edades relativas, ya que es una estructura con crecimiento y desgaste constante (Lutz y Rhoads, 1980; Chong, et al. 2001; Márquez y Ré, 2009).
Los ojos de los cefalópodos son comparados con los de los vertebrados (Wentworth y Muntz, 1992); Wolken (1958) remarca las diferencias con el cristalino formado por dos secciones lo que constituye un lente compuesto por dos lentes plano convexos, adaptándose a la visión por desplazamiento de la distancia focal con la retina, en comparación con el ojo ve los vertebrados que es de una sola pieza de forma biconvexa, adaptándose a la visión por cambios en su curvatura. Con la retina constituida por rabdómeros, análogos a los ojos compuestos de los crustáceos decápodos, mas que por conos y bastones como en los vertebrados. Otra característica en el ojo de los cefalópodos es la exposición directa a la luz de los rabdómeros o conos en contraposición con el ojo de los vertebrados que reciben luz reflejada (Young, 1962; Yamamoto et al. 1995).
Según Wentworth y Muntz (1992) la estructura del ojo se determina en el estadío IX de la larva, consistente de un núcleo central, con capas sobrepuestas formadas por células lentigénicas, con la estructura exterior del lente formándose a partir de la fase larval XVI. Existen descripciones para el cristalino en vertebrados como ratones (Willis et al. 1969), bovinos y pollos (Salvini-Plawn y Mayr, 1977) y por supuesto humanos (Cohen, 1965; Augusteyn, 2007, 2008) con una estructura de capas concéntricas de fibras al derredor de un núcleo, coincidiendo con lo descrito para el cristalino de los cefalópodos (Wentworth y Muntz, op. cit.). Augusteyn et al. (2008) y Wheeler y King (2009) han empleado el peso del cristalino en Canguro y conejo para determinar la edad, dado que su crecimiento es independiente del sexo y aparentemente también de los factores ambientales que modifican incrementos en talla y peso del organismo.
Los ojos en los cefalópodos crecen en forma proporcional al cuerpo, dada su estructura de fibras concéntricas se han probado diferentes técnicas histológicas para exponer estas capas y evaluar su correlación con la edad y talla de Enteroctopus megalocyathus.
MATERIALES Y MÉTODOS:
Análisis preliminar
Con el propósito de determinar si la estructura de crecimiento laminar del cristalino es visible en miscroscopía óptica, se hicieron preparaciones de cristalinos de E. megalocyathus por técnicas histológicas estándar (Luna, 1968) y de inclusión en plástico. Con el fin de interpretar la correlación entre bandas claras y obscuras se probó el marcado de animales vivos con Oxitetraciclina, a los que se les inyectó una solución de Oxitetraciclina al 10 mg/l en agua destilada estéril.
La técnica histológica empleada consistió en deshidratación gradual en alcoholes, aclarado con xileno e inclusión en parafina. Se realizaron cortes de con micrótomo automático a 7 µm, tiñeron con hematoxilina alcohólica y eosina de Harris y montaron con bálsamo de Canadá. Las muestras para inclusión en plástico se deshidrataron siguiendo el mismo proceso que para inclusión en parafina (Luna, op. cit.), hasta la fase de aclarado con xileno, pasando de este paso a su inclusión en resina de poliéster, para lo que se siguieron los siguientes pasos:
Reactivo Tiempo
50 % xileno (Citrisol), 50 % solvente1 4 horas
Solvente 4 horas
50 % solvente, 50 % resina2 8 horas
Resina sin catalizar 8 horas
Resina catalizada 8 horas a temperatura ambiente (< 20°C) y a catalizar en horno a temperatura entre 40° y 60°C
1Como solvente se empleó monomero de metil metacrilato.
2Resina Poliéster para moldeo con fibra de vidrio.
Para la preparación de los bloques con los cristalinos se emplearon moldes de polietileno con desmoldante. Los bloques ya endurecidos fueron devastados con lija de agua del número 100, 200 y 400. Como paso final las caras superior e inferior, sobre la que se iba a hacer la observación y la opuesta fueron pulidas con pulimenta liquida para metales y un genero de algodón.
Figura 1. Preparación de cristalino para determinación de líneas de crecimiento. a) Inclusión en resina plástica y pulido, b) inclusión en parafina y corte al micrótomo, nótese la deformación del cristalino en la lámina inferior.
RESULTADOS.
Técnica de preparación de cristalinos para la determinación de incrementos de crecimiento.
La técnica mas apropiada resulto ser la técnica histológica reportada por Luna (1968) para patología del ojo humano, con descalcificación.
Fijación:
Para la fijación es necesario el uso de Formalina neutra, dado que el alcohol lo endurece dificultando su corte al micrótomo.
Formalina Neutra (Luna, 1968):
Formalina al 37 – 40% ------------------------------------------------------------------------- 100 ml
Agua Destilada ---------------------------------------------------------------------------- 900 ml
Fosfato de Sodio monobásico ----------------------------------------------------------------- 4.0 g
Fosfato de Sodio di-básico (anhídrido) -------------------------------------------------------- 6.5 g
Descalcificación:
Solución descalcificadora de ácido Fórmico y Citrato de Sodio (Luna, 1968):
Solución A.
Citrato de Sodio ------------------------------------------------------------------------------------- 50 g
Agua destilada --------------------------------------------------------------------------------------- 250 ml
Solución B.
Ácido Fórmico al 90% ------------------------------------------------------------------------------ 125 ml
Agua destilada ---------------------------------------------------------------------------------------- 125 ml
Usar estas dos soluciones A y B en proporciones iguales.
Método para determinar el grado de descalcificación:
Para que el cristalino no se dañe por el proceso de descalcificación es necesario el seguimiento del mismo con la siguiente prueba:
Cada 6 horas tómense 5 ml del líquido descalcificador, tomado del fondo del recipiente. Agréguense 5 ml de hidróxido de amonio al 5% y 5 ml de oxalato de amonio al 5%. Mezclense y deje reposar por 15 a 30 min. Si se forma una solución opaca significa que no se ha descalcificado la muestra. Continúese la prueba hasta que la mezcla de soluciones permanezca cristalina.
• Colocar un mínimo de 20 a 25 veces el volumen de fijador por volumen del los cristalinos. La fijación se completa en 48 a 72 horas.
• Lavar en agua corriente de 8 a 24 horas para eliminar el fijador.
• Descalcificar con citrato de sodio y ácido fórmico por varios días, cambiar la solución cada 24 horas, hasta que la reacción de prueba no de positiva,
• lavar por 24 horas.
• Impregnar en Parafina (Tabla 1).
• Montar con el plano aboro-bucal perpendicular al plano de corte, de tal forma que las sección sean antero posteriores incluyendo ambos lentes del cristalino.
• Exponer el área de corte y humedecer con un algodón saturado de agua de la llave a temperatura ambiente.
• Enfríe con un cubo de hielo tanto la cuchilla como el cristalino, corte con movimientos lentos.
• Usar dos baños de flotación: Uno con agua destilada a temperatura ambiente, donde se coloca la tira de cortes; y el segundo a 55 °C de temperatura, aproximadamente 10°C por la temperatura normal del baño. Este baño se prepara con tres cucharaditas de gelatina al 5% por cada 1000 ml de agua.
Nota: el baño con gelatina deberá ser cambiado diariamente, lavando el baño con jabón desinfectante para evitar la formación de bacterias.
• Secar al horno
• Aunque la observación en contraste de fases resalta bandas de diferentes índices de refracción, el uso de tinción de hematoxilina (Harris)-eosina destaca los bordes de cada capa.
Tabla 1. Rutina de inclusión para ojo (modificado de Luna, 1968)
Automático Manual
Alcohol 95 % 3 horas 12 horas (dos cambios)
Alcohol 95 % 2 cambios de una hora c/u 12 horas (dos cambios)
alcohol 100 % 3 cambios de una hora c/u 24 horas (Cuatro cambios)
Cloroformo (Citrisol) 1 hora 5 horas (Tres cambios)
Cloroformo (Citrisol) 2 horas
Parafina 2 cambios de una hora c/u 5 horas (Tres cambios)
Parafina al vacío 45 min 2 horas (si no se tiene vacío)
Método de integración de imágenes.
Para realizar el conteo de las líneas a partir del núcleo es necesario hacer imágenes digitales a 400x (objetivo 40x) lo cual requiere de identificar puntos que caractericen la continuidad entre una imagen y la siguiente.
En la actualidad se cuenta con el programa ArcSoft Panorama makerMR en el cual se pueden unir hasta 30 imágenes horizontalmente y 10 verticales, por lo que se recomienda fotografiar campos horizontales, otros analizadores de imágenes pueden presentar diferentes propiedades, sin embargo, aunque es posible contar las bandas de crecimiento en las imágenes individuales.
La figura 1 presenta laminillas de cortes de cristalino procesadas por técnicas de inclusión en parafina y bloques de resina poliéster con cristalinos. En la figura 2 se presenta la estructura laminar concéntrica de cristalinos procesados por ambas técnicas.
Tabla 2. Muestras preparadas para comparación de técnicas en la identificación de posibles marcas de crecimiento en cristalino de Enteroctopus negalocyathus,
Muestra Proceso
A2-2 Plástico e histología
A2-5 Plástico e histología
A2-9 Plástico e histología
Q1-3 Plástico e histología
Q1-6 Plástico e histología
Q|-11 Plástico e histología
Q1-14 Plástico e histología
Q1-28 Plástico e histología
Q1-32 Plástico e histología
Q1-54 Plástico e histología
Q1-70 Plástico e histología
Q1-72 Plástico e histología
Q1-78 Plástico e histología
14 experimentales Plástico e histología
Los datos son los siguientes y ojalá no sea tarde:
(Q 1- 6) Long total: 91,0
Manto : 168
Peso total: 2449
Peso partes blandas: 418,52
Sexo: Macho
Peso gónada: 168,02
Peso aparato reproductivo: 177,83
Estado madurez: III
(Q 1- 70) Long total: 69,0
Manto: 127
Peso total: 1019
Peso partes blandas: 101,62
Sexo: Hembra
Peso gónada: 3,34
Peso aparato reproductivo: 6,45
Estado madurez: I
(A2- 34) Long total: 69,0
Manto: 142
Peso total: 1746
Peso partes blandas: 302,72
Sexo: Macho
Peso gónada: 130,44
Peso aparato reproductivo: 135,06
Estado madurez: III
Figura 2. Visualización de láminas de crecimiento del cristalino de Enteroctopus megalocyathus. a) Inclusión en resina plástica y pulido observada en contraste de fases a 1000x, b) inclusión en parafina y corte al micrótomo, nótese la desfoliación inducida al corte, observación al microscopio con luz incidente en campo claro a 100x.
Se hicieron observaciones de muestras de ambas técnicas al microscopio de luz transmitida en campo claro y contraste de fases. La figura 4 presenta un campo a 1000x en el que se observan marcas cteniformes entre capas, y marcas claras y obscuras determinadas por índices de refracción diferente en contraste de fases.
Para realizar el conteo de marcas claras y obscuras se tomaron fotografías a inmersión (1000x), obteniéndose de 16 a 34 imágenes digitales por cristalino, dependiendo del diámetro de este. Para poder realizar el conteo es necesario identificar marcas que permitan el seguimiento entre una imagen y la siguiente. Se aplicó el programa ArcSoft Panorama MakerMR para realizar una imagen integrada para cada cristalino. La alineación de imágenes es necesario hacerla en forma manual para que no haya sobreposición, ni repetición de bandas. En la figura 4 y 5 se presentan imagenes de cristalinos donde se identificaron 362 y bandas respectivamente, o sea poco menos de un año, para un organismo de XX g de peso fresco (Fig. 4) y .
Figura 3. a) Estructura laminar del cristalino de Enteroctopus megalocyathus separación física entre laminillas. b) bandas claras y obscuras diferenciadas por microscopía óptica de contraste de fases.
Así mismo se identificó un núcleo de forma oval de 160 por 130 µm el cual puede corresponder al cristalino larval (Fig. 4). Las capas disminuyen en forma gradual conforme se alejan del núcleo hacia la periferia, iniciando con un grosor de 0.741 µm y terminando con capas de solo 0.030 µm
Figura 4. a) Lámina compuesta de 16 imágenes para el conteo de bandas claras y obscuras del lente interior del cristalino de Enteroctopus megalocyathus, b Núcleo y primeras bandas de crecimiento, nótese la diferencia en grosor con la lámina (c) correspondiente al borde exterior del lente posterior.
Experiencia del uso de Oxytetraciclina como marcador.
La Oxitetraciclina se impregna en el cristalino y le confiere la esperada epiflourecencia (Fig. 5). Sin embargo, tanto el baño por inmersión como la inyección impregnan la totalidad del cristalino, permitiendo una buena lectura de las bandas. Lo cual elimina el proceso de tinción, más no permite la definición de bandas de crecimiento controlado.
Figura 5. a, Imagen integrada por 13 secciones; b y c, detalle de imagen generada por epiflourecencia. 100x.
DISCUSIÓN
Se ha demostrado la presencia de marcas concentricas en el cristalino de E. megalocyathus. Ambas técnicas de inclusión en parafina e inclusión en resina plástica dieron resultados prometedores. Sin embargo, la técnica estándar de inclusión en parafina no ha dado resultados satisfactorios, lo cual puede atribuirse a la dureza del cristalino. Sin embargo, esto se ha logrado evitar siguiendo el protocolo de descalcificado previo a la inclusión y humedecimiento durante el corte (Luna, 1968). Por lo que se recomienda el uso de la técnica descrita anteriormente, con tinción de hematoxilina de Harris con eosina y su observación en contraste de fases. Dado que a pesar de la ventaja en tiempo y costos que significa el uso de la tetraciclina, se requiere de un microscopio de muy alto costo y poco común en los laboratorios pesqueros y de acuacultura.
En cuanto a las muestras procesadas en resina plástica el problema encontrado es el pulido hasta un grosor adecuado para poder realizar la lectura en todo el diámetro del cristalino al objetivo de 100x de inmersión, con el fin de poder realizar imágenes digitales para su interpretación.
Figura 6. Núcleo del cristalino de Enteroctopus megalocyathus. Inclusión en resina plástica, pulido, observación por microscopía óptica en contraste de fases, 1000x.
Ya estandarizada la rutina de lectura de las marcas en el cristalino, es necesario determinar la correlación entre el número de líneas y los pesos y longitudes de cada uno de los pulpos, comparando con los registros identificados en mandíbula y estilete; así como con la comparación con valores de edad obtenidos por el método indirecto de estructura de tallas y la ecuación de Von Bertalanffy obtenida tanto de los organismos del estudio como por las reportadas por otros autores tanto de poblaciones naturales como de cultivo (Pérez et al. 2008).
Durante la preparación de los cristalinos, se ha detectado con frecuencia, tamaños diferentes entre los cristalinos de un mismo individuo, desafortunadamente la recolección de muestras esta a cargo de técnicos de campo que no han registrado a que ojo (derecho o izquierdo) corresponde. Por esta razón se han analizado ambos cristalinos para definir si el número de capas es igual, lo que ha sido confirmado, variando solamente el espesor de las capas. Dado lo reportado por Augusteyn et al. (2008) y Wheeler y King (2009) en lo sucesivo se determinará el peso de los cristalinos con el objeto de determinar su correlación con el peso y talla de los organismos.
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